花蜜的分泌
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花蜜分泌是蜜源植物的生理功能之一。和其他分泌过程一样,花蜜的分泌是一种“主动的”生理过程,即它需要使用从呼吸中所获得的能量。有迹象表明,分泌旺盛的蜜腺有高度的氧利用率,这和它们的细胞中含有高浓度的线立体是一致的。Brown(1959)等人曾用有抑制酶作用的化学品处理蜜腺时,其分泌作用便停止。这说明了有酶类的存在,花蜜分泌量与酶类的活动密切相关。
—朵花所产生的花蜜分泌量,不但要靠蜜腺分泌的“主动”生理过程,而且要靠植物光合作用在体内积累充足的碳水化台物,以及糖类的运输和正常的呼吸作用等,以供给必要的物质和能量。
人们通过对影响开花泌蜜的因素研究发现,植物各器官的形态构造,生长发育及生理代谢活动是相互联系和相互影响的,生殖器官所需要的营养物质是由营养器官供应,它的形成和发育是建筑在营养器官良好生长的基础上。
植物的开花泌蜜受光照条件、温度、水分、大气温度,风和土壤等生态因子;植物本身的生物学特性、树龄、长势、花的位置及花序类型、花的性别、蜜腺、大小年、授粉与受精等作用的影响。据研究,油菜花授粉后18—24h完成受精作用,花蜜停止分泌。Pankiw和Bolton(1965)报道,紫苜蓿的小花被蜂类打开后,花蜜停止积累。
黄瓜经过授粉后6—16h完成受精作用,同时花蜜分泌也停止。Kropacova和Haslbachva(1970)等人对红三叶草、白三叶草和驴食草等的研究发现,在花蜜开始聚集前的24h内,植物所受的光照强度与花蜜产量之间有密切关系。
据Shuel(1952)报道,在温室内其他生态条件保持相当稳定的情况下,不同的光照强度使三叶草花蜜产量的差异高达300%。据研究,许多蜜源植物的泌蜜量大小与昼夜温差有密切关系。在一定温度范围内,昼皮温差越大,泌蜜量越大。然而,蜜源植物种类繁多,其生态适应性各异,各有其持殊性。并非所有蜜源植物的泌蜜量都与昼夜温差有显著关系。
据Shuel(1952)报道的红三叶草和Kropacova与Hasla—chova(1970)报道的驴食草,它们的泌蜜量大小与昼夜温差无关。
Butler等人(1972)报道,棉花在一天当中所分泌的花蜜量随着相对湿度的降低而减少。Shuel(1957)发现钾和磷对金鱼草和红三叶草在花蜜的产生、生长和开花等方面有重要作用,红三叶草对这两种元素的需要比金色草多,高钾低磷或低钾高磷会使花蜜的产生和分泌降低,这两种元素适当平衡才能使花蜜产生和分泌最好。
硼能促进花芽分化和增加成花数量,提高花粉的生产力,提高辅导系统的功能,刺激蜜腺分泌花蜜,提高花蜜浓度等。Holmes(1960)报道,对缺硼的土壤施硼,提高了红三叶草和草莓对蜜蜂的吸引力;Smith和Johson(1969)发现对白三叶草施硼时,花蜜的含糖浓度略有提高,而果糖的含量与葡萄糖和蔗糖相比则显著提高。
Wykes,G.R.通过试验发现.剪去植物叶片或环剥茎枝韧皮部可使运往花器官的糖分减少,从而使花蜜减少。Shuel(1965)发现,若在植株的基部的茎处切断韧皮部,则花蜜产量可增加33%。这可能是由于向下运输的道路被切断,光合作用产生的碳水化合物无法运输到根部,使植株上部的养分积累增加,从而使花蜜糖量增加。
通过研究人们发现,供应蜜腺的输导系统在解剖学上随着种类的不同而有差异。它可能大部分由韧皮部(导糖组织),或大部分由木质部(导水组织),或由两部分组织相等所组成。Agthe(1951)认为,韧皮部和木质部的比率似乎是决定花蜜含糖浓度的因素,韧皮部比率高时花蜜的糖浓度就高。
D.c.Murrell(1984)等人通过对三叶草的研究发现,每朵花的泌蜜量与其花序梗的功能韧皮部的横切面积直接有关。认为单位花校横切面积上韧皮部所占的比例越大,蜜糖就越多,并发现油菜花蜜含糖量早晨低,下午快速增高。C.Halmgyi指出,花蜜分泌取决于花的大小及结构,也取决蜜腺的位置及结构。
花生长阶段也很重要。A.R.Davis(1997)发现每朵花的泌蜜量及含糖量与花的体积有关系,花蜜浓度的提高与开花的不同阶段及水分蒸发有关。J.L.Osborne等(1997)发现,新开花与老花比正在盛开的花含糖量低,花龄对花蜜含糖量及泌蜜量有明显的影响。每朵花花蜜浓度和泌蜜量与花龄的关系同花蜜浓度、泌蜜量与每朵花含糠量的关系是相似的。
Satpal Singh Takur等(1995)通过对巴旦杏试验发现,早熟种2日龄花的花蜜分泌量最大,晚熟种则是3日龄的花花蜜量最大,而花蜜浓度则是3日龄花最高。Catheine S Williams(1997)则认为,花蜜分泌率与花龄密切相关,伐塞利阿花开4—7h具有较高的花蜜分泌率。花的花蜜分泌率取决于环境条件,如周围温度、有关的辐射及植物本身的基因型。J.Pierre(1996)认为,花蜜分泌与气候条件、每日具体时间、花朵在植物上的位置、花朵形状及昆虫的采访等因素有关。
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